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martedì 28 ottobre 2014

Microbrachius e la ricerca del nuovo. Parte 1: la fertilizzazione nei vertebrati attuali

In questi ultimi anni i placodermi stanno conquistando una posizione di rilievo negli interessi della comunità scientifica. Riviste di grande impatto come Nature hanno spesso dato ampio spazio a pubblicazioni relative a questo gruppo di stem gnatostomi, così importanti dal punto di vista della nostra conoscenza sull’evoluzione dei vertebrati  e il passaggio da animali senza mandibole a mandibolati. Qui su Paleostories ho iniziato da poco una serie di post sui placodermi, sia perché è il gruppo di cui ora mi occupo come ricercatore, siamo perché ritengo che il loro diventare sempre più popolari non possa fare a meno dell’accompagnamento di una divulgazione accurata ma chiara e di ampia portata. Soprattutto perché può accadere che il messaggio recepito e trasmesso dai media (e a volte anche i giornali scientifici) non è del tutto fedele a quello che lo studio rivela.
E’ per questo motivo che ho aspettato che passassero un po’ di giorni prima di fare questo post. Avevo prima bisogno di fare delle verifiche e di parlarne un po’ con alcuni colleghi.
Come sicuramente qualche lettore avrà già saputo, sull’ultimo numero della rivista Nature è stato pubblicato un articolo in merito alla presenza di strutture ossee per la fecondazione interna del placoderma antiarco Microbrachius (qui l'articolo di Nature).
Essendo solo l’ultimo di una serie di placodermi con evidenze di tali strutture, la conclusione generale portata ai media (e quindi al popolo) è che ora la comunità scientifica pensa che la fertilizzazione interna sia lo status primitivo per gli gnathostomi,  con la fecondazione esterna (comunissima in tantissimi gruppi di gnathostomi fossili e attuali) derivata da questa. Tutto ciò, come si evince dall’articolo, contrasta con quanto ritenuto in precedenza, quando si diceva che il passaggio da fecondazione esterna a interna era la situazione standard per l’evoluzione dei vertebrati, e che non si poteva fare il contrario (da interna ad esterna). Questo studio, dunque, ribalta ancora una volta quelle che erano teorie storiche e radicate nella nostra mente, portando una ventata da aria nuova nella nostra mente di scienziati.
Ultimamente le riviste scientifiche e la stampa amano il nuovo, il cambiamento, la rivoluzione, il vedere vecchie credenze e dogmi cadere sotto i colpi delle nuove scoperte e tendenze. Io stesso sono un amante del nuovo, soprattutto quando tende a ribaltare visioni antiche che si protraggano per pregiudizi e falsi miti, come abbiamo visto spesso parlando dei cyclostomi e dei tetrapodi. Però, e c’è un però, non bisogna esagerare a voler trovare sempre il nuovo e il ribelle in ogni cosa. 
Questo è quello che, secondo me, è un po’ successo con questo articolo su Microbrachius, che in fondo è il tocco finale di una serie di articoli sulla riproduzione dei placodermi. 
Siccome è un discorso lungo, soprattutto per quanto riguarda le implicazioni filogenetiche e evolutive, ho deciso di dedicarne una miniserie di post. Per prima cosa, andiamo a vedere quelli che sono i fatti, facendo un passo indietro e analizzando cosa sappiamo delle modalità di fertilizzazione dei vertebrati


La fertilizzazione dei vertebrati attuali

Nei vertebrali attuali abbiamo due diversi tipi di modalità di fertilizzazione, che dipende appunto dal coinvolgimento separato del maschio e della femmina o dal passaggio della cellula spermatica nella cellula uovo mediante l’utilizzo di apparati riproduttivi a stretto contatto.
La fertilizzazione inferna, attuata attraverso l’impiego di organi copulatori, è la strategia riproduttiva tipica di molti vertebrati terrestri, in particolare amnioti.
Tutti i mammiferi possiedono fecondazione interna e viviparità, con la cellula uovo fecondata che si sviluppa all’interno del corpo della madre. La copula avviene attraverso un organo maschile (pene) che si inserisce nell’organo femminile rilasciando gli spermatozoi. Il feto cresce all’interno della madre fino a maturazione avanzata.


Gli uccelli hanno fecondazione interna ma non sono vivipari (depongono le uova all’esterno) e molti di essi non hanno un organo intromettente. Alcuni uccelli (cigni, anatre, struzzi, emu, e altri uccelli non volatori) possiedono una sorta di pene, simile a quello di altri rettili (coccodrilli e tartarughe), mentre nella maggior parte dei casi la copula avviene per sfregamento o contatto delle cloache.
Tutti i rettili possiedono fertilizzazione interna, anche perché la deposizione di uova dal guscio solido non permette alcun tipo di fertilizzazione esterna. Oltre a ciò, la maggior parte di essi possiede organi maschili intromettenti, assenti solo nei rincocefali (es. Sphenodon). La copula interna avviene attraverso uno (coccodrilli e tartarughe) o due (lepidosauri – serpenti e lucertole-) peni o hemipeni, che si inseriscono nella cloaca della femmina.

 
Emipeni di un serpente maschio
Anche vari anfibi posseggono fertilizzazione interna. In alcuni urodeli (es. tritoni), il maschio deposita una specie di sacca spermatica (detta spermatofora) che la femmina raccoglie e introduce nella cloaca, fecondando le uova all’interno del suo corpo. Alcune cecilie e pochi anuri possiedono una cloaca intromettente. La maggior parte degli anfibi, però, si riproduce con fertilizzazione esterna, dato che le uova, senza guscio, vengono deposte in acqua dalla femmina e fecondate dal maschio nel mezzo acquatico.


Anuri nell'atto riproduttivo in acqua
La situazione nei pesci è piuttosto complessa, con diverse strategie a seconda dei gruppi. A dire il vero la cosa non dovrebbe sorprendere, visto che i “pesci” come li intendiamo noi sono un gruppo fittizio, mentre in realtà rappresentano linee evolutive anche molto divergenti tra di loro.
Tra i condritti, i maschi possiedono quelli che vengono chiamati claspers, estensioni delle pinne pelviche che vengono inseriti nell’utero della femmina per trasferire lo sperma. I claspers degli elasmobranchi sono in pratica delle estensioni cartilaginee poste dietro le pinne pelviche, associate ad un muscolo erettile, che presentano delle scanalature per convogliare lo sperma e trasportarlo all’interno dell’utero. In generale, tutti i condritti viventi mostrano dimorfismo sessuale e fertilizzazione interna.

Molti pesci ossei (sia actinoperygii che sarcopterygii) possiedono fecondazione esterna, con le uova che vengono deposte dalla femmina e poi fecondate dallo sperma del maschio che viene rilasciato nell’ambiente. Questo tipo di strategia riproduttiva è presente in oltre il 90% delle specie. La fertilizzazione interna però non è così rara, ed è presente (per convergenza) in vari gruppi, con strategie diverse. Alcuni gruppi, possiedono un gonopodio intromettente, ossia una pinna pelvica o anale modificata, carnosa, diretta posteriormente e con un poro alla fine per il passaggio dello sperma. 


Vari tipi di pesci da acquario che potreste aver visto in qualche negozio (guppy, platy, portasada, moly), possiedono questo tipo di strategia, comune soprattutto nelle forme di acqua dolce tropicale. Altri teleostei possiedono papille riproduttive, supportate da ossa e poste nella zona delle branchie, che utilizzano per fecondare la femmina. Ancora, altri pesci possiedono spine emali delle vertebre dorsali modificate come organo riproduttivo intromettente, o una cloaca dotata di papilla riproduttiva associata ad un muscolo erettile, come nei celacanti. In casi estremi troviamo addirittura la femmina con un organo copulatorio che viene inserito all’interno del maschio, per ricevere lo sperma.

Maschio e femmina di Poecilia sphenops, notare la differenza tra le pinne, con il maschio dotato di vistovo gonopodio tubulare.
Come abbiamo visto dunque, la fertilizzazione interna nei vertebrati attuali è più diffusa di quanto si pensi e non segue sempre un vero e proprio pattern evolutivo. Negli uccelli è stata persa secondariamente da un antenato con fertilizzazione interna (presente in vari dinosauri non aviani), nei teleostei è stata acquisita indipendentemente in vari gruppi di linee diverse, negli anfibi è spesso specie-specifica. 
Insomma, sembra ci sia una certa plasticità nelle modalità di fertilizzazione.
Secondo la visione standard, considerando anche che i cyclostomi posseggono fecondazione esterna, le fecondazione interna per mezzo di organi copulatori è un’evoluzione secondaria, acquisita in maniera indipendente in linee di vertebrati non legate tra di loro (alcuni teleostei, condritti e tetrapodi). 
La condizione primitiva degli gnathostomi (sensu animali con mandibole) è la fecondazione esterna.

E' con queste premesse che, nel prossimo post, vedremo quali sono invece i dati relativi alla fecondazione nei vertebrati fossili, in particolare nei placodermi. E sarà proprio qui che entrerà in gioco il nostro ormai celebre piccolo placoderma. 

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 Bibliografia:

- Long et al. 2014
Copulation in antiarch placoderms and the origin of gnathostome internal fertilization.
Nature doi:10.1038/nature13825

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