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lunedì 15 settembre 2014

Le Cronache di Placodermata (CpD). Episodio 3: gli antiarchi

Da questo e per i prossimi 7 post ci addentreremo nella sistematica per conoscere un i vari gruppi di placodermi dal punto di vista anatomico e ecologico. Cercherò di non scendere troppo nei dettagli  pur cercando di essere specifico.  Questi post mi servono soprattutto per dare una visione d'insieme dei vari gruppi di placodermi e soprattutto fornirvi tavole e immagini che possano essere riutilizzate anche in seguito, quando molti dei taxa e dei sottogruppi di cui parlerò in questi post saranno affrontati con maggiore completezza.
Oggi cominciamo con gli antiarchi, uno tra i gruppi più famosi di placodermi ma di cui recentemente abbiamo scoperto come molte cose che pensavamo di sapere sulla loro ecologia e anatomia erano poco corrette.

Gli antiarchi erano placodermi di piccole dimensioni, di solito lungo circa una ventina di centimetri, con le forme più grandi che raramente raggiungono il metro. Sono caratterizzati da una struttura particolare della zona cefalica, che possiede un’apertura centrale in cui erano posizionati gli occhi, le narici e l'organo pineale. Inoltre, a differenza di molti altri placodermi, l’armatura cefalica è molto più piccola di quella toracica, a livello di proporzioni, a volte anche molto meno della metà.
La bocca non possiede le piastre superognathali, ma gli inferognathali si chiudono su una piastra suborbitale con un margine tagliente, a dare comunque un morso efficac.
Peculiare è anche la presenza di due piastre mediane nella zona toracica. Altra caratteristica distintiva riguarda le loro pinne pettorali, racchiuse da tessuto osseo in una sorta di corazza rigida a protezione delle pinne. In alcuni antiarchi queste erano avvolte da diverse piastre a formare una struttura unica e forse rigida, simile ad una sorta di remo, in altri invece la corazza delle pinne pettorali era segmentata, dando forse più mobilità.


Corazza dermica di Bothriolepis in visione dorsale con evidenziate le caratteristiche destintive degli antiarchi (Modificata da Denison 1978)

Gli antiarchi furono un gruppo diffusissimo, che si sviluppò probabilmente intorno al Siluriano medio-superiore, diventando molto abbondanti a partire dal Devoniano inferiore per poi estinguersi, come tutti i placodermi, alla fine del Devoniano superiore, nel momento della loro massima espansione.

I primi antiarchi provengono dal Siluriano Superiore- Devoniano inferiore della Cina Meridionale, in particolare dalla provincia dello Yunnan. Tipiche di queste zone sono i taxa riuniti nel gruppo degli yunnanolepidi (es. Yunnanolepis, Parayunnanolepis), forme solitamente molto piccole, meno di 5 centimetri, e dotate di un’anatomia ancora abbastanza primitiva rispetto agli antiarchi del Devoniano superiore. Per esempio, molti di essi possiedono pinne pettorali rigide, con un’articolazione tra cinto pettorale e pinna ancora poco sviluppata. Molti sono ricoperti di tubercoli di forma caratteristica, cosa che aiuta non poco chi si occupa di studiare questi animali.


 Ricostruzione di Parayunnanolepis (Modificata da Zhu et al., 2014).

Nonostante molti caratteri primitivi, lo studio degli yunnanolepidi ha portato recentemente a fare alcune importanti scoperte sull’evoluzione degli antiarchi e in generale dei placodermi. Ad esempio, l’assenza di pinne pelviche praticamente in tutti gli antiarchi e in vari altri placodermi aveva fatto ipotizzare per lungo tempo che il cinto pelvico e le pinne pettorali si fossero sviluppate molto dopo lungo la linea degli gnathostomi, tra i placodermi più derivati, come gli artrodiri (es. Dunkleosteus), e i crown gnathostomi. La revisione ( Zhu et al., 2012) di alcuni esemplari molto ben conservati del Devoniano cinese ha però permesso di scoprire la presenza di pinne pelviche abbastanza ben sviluppate e di cinto pelvico nello yunnanolepide Parayunnanolepis xitunensis. Questa evidenza ribalta un po’ quello che si pensava finora e, posto che nella maggior parte delle analisi filogenetiche gli antiarchi cadono vicini all’origine dei vertebrati con mascelle, potrebbe significare che lo sviluppo del cinto pelvico sia in realtà avvenuto ben prima di quanto si pensava, forse in concomitanza con l’evoluzione delle mascelle, e che l’assenza di queste negli altri antiarchi e in altri placodermi sia dovuta ad una perdita secondaria per ragioni ecologico-adattative.

Un altro gruppo particolare furono i sinolepidi, taxa dall’anatomia un po’ più evoluta rispetto a quella degli yunnanolepidi ma anche senza molte delle caratteristiche degli antiarchi più derivati. Una volta conosciuti solo nel Devoniano Superiore della Cina, con il genere Sinolepis, sono oggi invece noti anche da strati più vecchi, fino al Devoniano inferiore, e anche fuori dalla Cina, con resti rinvenuti in Vietnam e in Australia, anche se comunque il clade rimane composto da pochi generi.
Rispetto agli yunnanolepidi, essi presentano uno scudo toracico più ridotto e simile in proporzione a quello cefalico, un corpo più largo e corto, e pinne pettorali un po’ più sviluppate, composte da più elementi articolari rispetto alla pinna rigida degli yunnanolepidi, e una strana larga fenestrazione ventrale dello scudo toracico, che forse lasciava scoperta una parte di tessuto più molle in questa zona.

Sinolepis, visione dorsale. Da Denison, 1978

I due gruppi di maggior successo tra gli antiarchi furono senza dubbio gli asterolepidi e i bothriolepidi. I primi sono caratterizzati da un’armatura cefalica estremamente ridotta rispetto a quella toracica, da pinne pettorali molto lunghe e sviluppate, robuste, con numerosi segmenti articolati, da un corpo ricoperto di scaglie di relativamente grandi dimensioni e da una piastra dorsale mediale posteriore espansa caudalmente (a punta). Una particolarità interessante sugli asterolepidi riguarda la loro storia ecologica: inizialmente marini, si diffuso presto in ambienti dulciacquicoli, raggiungo il punto di massimo splendore nel Devoniano Medio- Superiore, dove i loro resti si ritrovano in varie parti del mondo, dall’Europa all’Australia, dal Nord America alla Cina e per fino in Groenlandia, in entrambi gli ambienti acquatici. Alla fine del Devoniano però, gli asterolepidi iniziarono un declino soprattutto negli ambienti marini, declino che li vedrà sopravvivere alla fine sono in acqua dolce, fino all’estinzione di massa di fine devoniano che segnerà il destino di questi e di tutti gli altri placodermi.




Pterichthyodes (sopra), un asterolepide, e Bothriolepis (sotto), un bothriolepides, in visione laterale. Da Denison 1978 (sopra) e Bechard et al., 2014 (sotto).

L’altro gruppo più abbondante tra gli antiarchi, i bothriolepidi,  è sicuramente anche quello più conosciuto, con una delle vere e proprie star all’interno del mondo dei placodermi, che da anche il nome al clade, Bothriolepis.
Questo taxon, studiatissimo e recentemente oggetto di una bellissima e completa pubblicazione sulla sua anatomia ed ecologia (Bechard et al., 2014), rappresenta uno dei placodermi più diffusi che si conoscano, con oltre 60 specie rinvenute in ogni parte del pianeta, compreso il continente antartico. La sua anatomia può essere presa come modello per analizzare quella degli altri bothriolepidi.
Come consuetudine degli antiarchi, la maggior parte dell’armatura dermica è formata dallo scudo toracico, con lo scudo cefalico che rappresenta solo il 26% di tutta la parte dermica (contro il 74% dello scudo toracico) e addirittura solo il 9% rispetto alla lunghezza totale del corpo. La corazza cefalica è molto robusta e presenta la tipica conformazione degli occhi e delle narici, racchiuse in una piastra separata e posizionati nella parte dorso-rostrale della testa. La bocca è ventrale e relativamente piccola. Non è presente il gap nucale, come in molti altri placodermi (vedere qui) e dunque è molto probabile che la testa fosse poco mobile rispetto allo scudo cefalico, visto che le due armature sono strettamente legate tra loro (e queste ha importanti implicazioni ecologiche, come vedremo dopo). L’armatura toracica è rigida e pentagonale in sezione, molto meno piatta di quanto si pensava priva, e dotta di pinne pettorali lunghe e molto sviluppate, capaci di muoversi con varie angolature grazie ai segmenti che le compongono.
Il corpo è sprovvisto di scaglie e, considerando anche le vertebre non sono ossificate, doveva essere assolutamente mobile. Non sono presenti ne pinna anale ne pelvica, mentre la pinna dorsale, posizionata nella parte posteriore del corpo, vicino alla pinna caudale, è ampia e di forma subrettangolare. La pinna caudale è eterocerca e molto sviluppata, ad indicare ottima spinta propulsiva.
Gli antiarchi sono da sempre considerati come forme lente e legate al fondale dal punto di vista ecologico, con una dieta limnicola o a base di microrganismi prelevati dal substrato. Questo a causa della forma piatta del corpo, della posizione dorsale degli occhi e della bocca ventrale. Tuttavia, nuovi studi sugli antiarchi e in particolari sui bothriolepidi (Bechard et al., 2014) rivelano come in realtà la loro anatomia fosse molto più adatta anche al nuoto rispetto a quanto si pensasse prima. Ad esempio, CT scan effettuate su fossili ben conservati di Bothriolepis hanno evidenziato come la forma in sezione del corpo non fosse piatta e allungata, come quella delle razze, ma più a scatola, un po’ se vogliamo, come quella dei nostri pesce palla o pesce scatola. E in effetti la forma della corazza cefalica e toracica ricorda un po’ quella dei tetraodontiformi odierni.



Armatura dermica di Bothriolepis in visione dorsale, laterale e ventrale (sinistra), frontale (destra alto) e frontale senza scudo cefalico (destro basso). Immagine da Bechard et al., 2014

Questi, utilizzano la loro forma subrettangolare e la loro alta pinna dorsale per stabilizzare il nuoto, utilizzando la coda come organo propulsore e le pinne pettorali come organo di manovra. I bothriolepidi possiedono una pinna caudale molto sviluppata, probabilmente molto efficace per quanto riguarda la spinta propulsiva, una pinna dorsale subrettangolare, compatta ma abbastanza alta, un tronco squadrato e rigido e pinne pettorali lunghe, mobili e a forma di remo. E’ possibile dunque che questi animali occupassero una zona della colonna d’acqua un po’ più in alto rispetto al substrato, e che si nutrissero anche di animali a nuoto libero, come suggerito dal ritrovato all’interno del corpo di alcuni bothriolepidi dei resti di concostraci e altri crostacei nuotatori. Non più forme lente, impacciate e legate ad uno stile di vita bentonico ma abili manovratori e nuotatori.


Esemplare di Tetrosomus, un tetraodontiforme odierno.

Gli antiarchi rappresentano un ottimo esempio di animali con morfologia peculiare dettata dalla specializzazione ecologica (ne vedremo altri tra i placodermi), ma sono anche taxa di vitale importanza per lo studio dell’origine ed evoluzione degli gnathostomi. Recenti analisi filogenetiche (Zhu et al., 2013; Dupret et al., 2014) li pongono alla base del clade composto dagli gnathostomi con mascelle, e dunque la loro anatomia generale, al di la delle specializzazioni ecologiche, potrebbe dare molti indizi sulle caratteristiche primitive degli gnathostomi attuali. Tuttavia, non dimentichiamoci sempre che la filogenesi dei placodermi è ancora talmente incasinata che fare delle conclusioni ora è ancora un azzardo. Quello che mi preme in questi post è farvi vedere un po’ della biodiversità dei placodermi, farvi conoscere i vari gruppi dal punto di vista ecologico e morfologico, in modo che quando entreremo nel dettaglio non ci perdiamo con i nomi e che, alla fine, potremmo nel caso provare a tirare qualche conclusione avendo bene in mente chi sono i protagonisti di questo complicato atto dell’opera dell’evoluzione della vita.
Nel prossimo post conosceremo un altro gruppo di placodermi, stavolta ancora più strani e anche più spaventosi (da mettersi le mani nei capelli) per chi li studia…presto, su Paleostories.

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Bibliografia:

- Denison R.H. 1978. 
Handbook of Paleoichthyology, ed. H-P Schultze.Vol. 2: Placodermi. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag. 128 pp.

- Zhu M. et al. 2003
A Silurian placoderm with osteichthyan-like marginal jaw bones.
Nature.

- Béchard I., Arsenault F., Cloutier R and Kerr J. 2014
The Devonian placoderm fish Bothriolepis canadensis revisited with three-dimensional digital imagery.
Palaeontologia Electronica 17 (1.2A)

- Zhu M., Yu X., Choo B., Wang J. and Jia L. 2012
An antiarch placoderm shows that pelvic girdles arose at the root of jawed vertebrates
Biol. Lett.  8: 453–456

2 commenti:

Robo ha detto...

Ciao Marco. Forse questo commento é un po' prematuro ma mi hai suscitato una grande curiosità quando hai parlato dei Placodermi come gruppo polifiletico. Quali considerazni hanno portato a questa conclusione? E quali aspetti che (evidentemente solo grossolaneamente) ci avevano portato a considerarli un gruppo monofiletico sono dovuti a fenomeni di convergenza evolutiva? Ciao e grazie.

MarcoCasti ha detto...

Ciao Robo.
I placodermi sono un gruppo molto vecchio dal punto di vista sistematico. Una volta veniva definito placoderma tutto ciò che era diverso da un cyclostomo e un gnathostomo moderno. Negli ultimi anni ci sono stati diversi studi di revisione degli stem gnathostomi fossili e così come è successo per il gruppo degli agnati fossili (una volta considerato monofiletico) sta risultando che anche i placodermi potrebbero non essere un gruppo monofiletico, con alcuni gruppi che mostrano caratteri comuni agli ostracodermi e altri che hanno più similitudini con i crown gnathostomi. Il problema è che appunto i placodermi esternamente sono tutti abbastanza simili, ma il rivestimento dermico dei pesci è molto incline a plasticità e convergenza, così come caratteri facilmente malleabili dall'ecologia, tipo i denti o la forma del corpo. Utilizzando invece tecnologie moderne come CTscan e ricostruzioni 3D, e quindi guardando il dentro dei placodermi (cervello, nervi, vasi del sangue, muscoli)sembra che essi siano molto più diversi tra di loro di quanto non sembrano fuori. E' ancora un work in progress perchè alcuni gruppi di placodermi sono ancora poco conosciuti, anche per la scarsità di fossili, ma non mi sorprenderei se in un futuro il gruppo dei placodermi risulterà diviso invece in diversi gruppetti, ognuno con una diversa posizione lungo la linea che va dalle forme agnate ai crown gnathostomi. Anche il gruppo su cui sto lavorando io si inserisce in questo contesto, avendo vari caratteri che, a livello di anatomia interna, lo avvicinano molto più ad un osteostraco che ad un "placoderma standard" tipo dunkleosteus o simili. ne parlerò quando potrò snocciolare qualcosa di più... ;-)