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martedì 22 aprile 2014

Ozarcus e la morte dei fossili viventi.

Nel blog ho parlato spesso di come la nostra visione dell’evoluzione della vita sulla Terra sia distorta dalla nostra tendenza a considerare troppo le poche cose che oggi vediamo intorno a noi, ossia gli esseri attualmente viventi, e troppo poco le infinite forme di vita che non ci sono più (es. qui). Lo studio dell’evoluzione dovrebbe invece cercare di tirar fuori il massimo dalle informazioni che, per nostra grande fortuna, a volte possiamo ricavare dall’osservazione dei resti degli esseri viventi del passato, attraverso i fossili. Questo perché, ricordiamolo sempre, l’evoluzione è legata a modificazioni che avvengono nel tempo.
Dalla mancanza di dati dal passato e spesso purtroppo anche da una lettura superficiale del presente, derivano alcune concezioni e pregiudizi erronei che come le specie invasive si protraggono velocemente e sono difficili da estirpare(es. qui). Uno di questi  riguarda la natura primitiva degli squali, oggigiorno accreditati come fossili viventi in relazione al loro essere poco cambiati rispetto a quello che dovrebbe essere la condizione primitiva, originaria, dei vertebrati (vedere qui).
A ben vedere, questa concezione è già per sé erronea anche senza scoprire alcun fossile. 
Essendo Chondrichthyes sister-group di Osteichthyes, nessuno dei due può essere più primitivo dell’altro in quanto si originano entrambi dallo stesso nodo. E’ però vero che a volte alcuni taxa (in questo caso, gruppi) possono conservare più caratteristiche presenti nell’antenato comune rispetto ad altri, ma non per questo il gruppo in se è primitivo, poiché ogni taxa ha delle sue caratteristiche specifiche, evolute, derivate, che lo rendono diverso da ogni altro.
Abbiamo visto in passato come la nostra concezione sulla primitività degli squali sia stata notevolmente messa in discussione da record fossile, che ha mostrato come, ad esempio, essi possiedano uno scheletro cartilagineo non perché retaggio della condizione primitiva degli gnathostomi ma come modificazione secondaria e specifica (in pratica essi hanno perso tessuto osseo da un antenato con scheletro osseo). Numerosi fossili hanno evidenziato come, dal punto di vista del materiale che compone lo scheletro, sono i pesci ossei (e anche noi, quindi) ad aver mantenuto la condizione iniziale presente nell’antenato comune di crown Gnathostomata, e non i condritti, che invece ne hanno sviluppata una loro.
Un ulteriore colpo al mito della primitività dei condritti è stato dato pochi giorni fa dalla descrizione di Ozarcus mapesae, un nuovo stem condritto proveniente dal Carbonifero Inferiore dell’Arkansas (U.S.A.), pubblicata su Nature da Alan Pradel e colleghi (2014).  
Gli esemplari noti consistono in quattro resti cranici, in particolare per quanto riguarda il neurocranio e gli archi branchiali. Essi sono stati studiati tramite tomografie computerizzate (CT scan) in modo da ricostruirne in dettaglio l'anatomia interna.

Ozarcus mapesae. Foto dell'olotipo AMNH FF 20544 (alto sinistra), e ricostruzione 3D dopo scansione digitale del fossile (alto destra), del neurocranio con archi (basso sinistra) e dei soli archi branchiali (basso destra). Da Pradel et al., 2014

Ozarcus può essere riconosciuto come uno stem condritto in base a varie caratteristiche anatomiche di dettaglio, in particolare per la presenza di cartilagine calcificata tessellata, dalla dentatura e dal tipo di articolazione tra palatoquadrato (parte endoscheletrica della mascella superiore) e il neurocranio.
Come tutti gli altri gnathostomi dotati di mascelle (Chondrychthyes, Osteichthyes, “Acanthodii” e "Placodermi"), il suo endoscheletro craniale è costituito da neurocranio e da una serie di archi pari, nello specifico gli archi mandibolari, gli archi ioidei e gli archi branchiali.
Quello che però è risulta subito evidente in Ozarcus è che, nonostante sia uno stem condritto, la morfologia e la disposizione dei suoi archi è piuttosto differente rispetto a quella degli altri condritti e più simile a quella degli osteitti.
Gli archi negli gnatostomi sono formati da numerosi elementi disposti in fila a dare una complessa struttura che funge da sostegno e da supporto per le branchie e l’apparato mascellare. Il numero e la morfologia degli elementi varia molto tra condritti e osteitti, così che si possono distinguere due diversi modelli anatomici.
Ad esempio, nei condritti l’arco ioideo presenta un elemento mediano (detto basiiale – basihyal-) che congiunge i due archi branchiali in posizione ventrale. Questo elemento non è presente negli osteitti, dove i due opposti archi ioidei terminano con un piccolo elemento (detto ipoiale – hypohyal), uno per parte, senza congiungersi con un elemento mediano (o comunque non con il basiiale, assente). Questa morfologia è presente anche in Ozarcus, che possiede i due ipoiali ma non il basiale.

La differente morfologia dell'arco ioideo tra crown condritti, Ozarcus e crown osteitti. Modificata da Pradel et al., 2014
Anche gli archi branchiali sono composti da più elementi, la cui disposizione differisce tra condritti e osteitti. Nei primi, essi sono disposti a forma di W, mentre nei condritti a forma di V, a causa della disposizione dell’ultimo (più esterno) elemento, l’infrafaringobranchiale, e dell’ipobranchiale, il primo (più interno) tra gli elementi non mediani dell’arco branchiale (vedere immagine, so che non è facile da visualizzare). Essi sono disposti posteriormente nei condritti e anteriormente negli osteitti.
Ozarcus possiede un infrafaringobranchiale disposto anteriormente, come negli osteitti ed è interessante notare come alcuni archi branchiali dei chimeroidi presentano una conformazione intermedia, con un ipobranchiale disposto anteriormente e un infrafaringobranchiale disposto posteriormente.
Inoltre, Ozarcus possiede altri elementi, come i suprafaringobrachiali e elementi accessori finali,
presenti negli osteitti ma non nei condritti.

Possibile storia evolutiva degli archi branchiali in crow gnatostomata. Produzione personale modificando Pradel et al. 2014 (Fig.3).
L’anatomia degli archi di Ozarcus fornisce importanti indicazioni sulla condizione originaria dei crown gnathostomi. In precedenza, indirizzati dalla mancanza di dati e da nostri pregiudizi, si pensava che la condizione primitiva degli archi dei crown gnathostomi fosse simile a quella degli attuali condritti, con archi branchiali disposti a forma di W e un arco ioideo con un elemento mediale centrale. La scoperta di Ozarcus, stem condritto che possiede una combinazione di caratteri tra condritti e osteitti, sembra indicare invece che l’antenato comune dei crown gnathostomi possedeva una conformazione più simile a quella degli osteitti e che, ancora una volta, la morfologia dei condritti odierni è tale poiché molto derivata e non rispecchia invece il mantenimento della condizione primitiva.
Dunque, due conculsioni importanti possono essere tratte da questo.
Primo, che se vogliamo indagare la condizione originaria e la storia evolutiva dei crown gnathostomi dobbiamo studiare i fossili, in particolare gli stem group, e non basarci solo su ciò che vediamo oggi.
Secondo, che i condritti attuali sono tutto fuorché manifesto della condizione primitiva di Crown Gnathostomata e, perciò, illegittimamente considerati fossili viventi (se questo poi significa qualcosa).
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Bibliografia

- Pradel A., Maisey J.G., Tafforeau P., Mapes R.H. and Mallatt J. (2014)
A Palaeozoic shark with osteichthyan-like branchial arches. 
Nature DOI: 10.1038/nature13195

1 commento:

Robo ha detto...

Bella Marco. Ozarcus ed Entelognatus hanno messo una pietra tombale sul concetto "condritti primitivi". Ciao