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giovedì 3 ottobre 2013

Entelognathus in the sky with diamonds

Chi di voi non conosce la romantica storia di Lucy, il primo fossile scoperto di Australopithecus?
Piccolo riassunto: nel 1974, in Etiopia, una squadra di paleoantropologi stava scavando in cerca di resti di ominidi ascolta i Beatles. Ormai la band si era sciolta da un paio di anni, ma le loro canzoni era ancora (e lo sarebbero rimaste ancora per moltissimo tempo) rieccheggianti nelle menti dei numerossimi fan.
Ad un certo punto, mentre ascoltavano la canzone Lucy in the sky with diamonds, la squadra trova lo scheletro, parzialmente completo, di quello che sarebbe diventato poi uno dei fossili più famosi del mondo. I paleoantropologi non potevano credere ai loro occhi: davanti a loro lo scheletro di una femmina, alta circa 1 metro, di una creatura ancora somigliante ad una scimmia ma con palesi caratteri che la legavano all'uomo, soprattutto nella zona della mandibola e del bacino.
Lo avevano trovato,"l'anello mancante".
Chiamarono il loro esemplare Lucy, in onore della canzone che stavano ascoltando.
Fu una grande giorno per la paleontologia mondiale, un giorno un pò meno felice per chi, da quel giorno, si ossessionò agli "anelli mancanti", ma questo è un altro discorso.

Perché ho parlato di Lucy?
Be, perchè il fossile di cui vi parlerò è stato definito da alcuni paleontologi  come la "Lucy" dell'evoluzione dei primi vertebrati, il fossile che da tempo i paleontologi che studiano l'origine delle mascelle e degli gnathostomi stavano aspettando (ma è veramente così?).
Questo fossile:

Particolare del fossile di Entelognathus. Da Zhu et al., 2013

Ma per comprendere meglio perchè questo fossile è importante, devo fare un pò il giro largo.

Oggi la nostra visione del regno animale è piuttosto distorta a causa delle molte forme estinte che non vediamo (se non in rari casi attraverso i fossili). 
Un esempio classico riguarda gli gnatostomi, di cui oggi possiamo osservare solo alcuni gruppi. 
Nella loro ripartizione classica, gli gnatostomi moderni si possono dividere in pesci cartilagine, o Chondrichthyes (squali, razze, chimere) e pesci ossei, o Osteichthyes (attinopterigi, dipnoi, celacanti e tetrapodi). 


L'intorno di Vertebrata così come ci appare oggi guardando solo le forme esistenti. Immagine autoprodotta.


Chi segue questo blog da un po’, sa invece che all’interno del Total Group Gnathostomata (ossia di tutti gli gnatostomi, sia viventi che estinti) vi sono numerosissime forme estinte che non sono incluse in nessuno di questi due grandi gruppi, spesso forme cruciali per comprendere come si sono formati gli altri due gruppi.

Cladogramma semplificato dei vertebrati. Immagine autoprodotta.
Pesci cartilaginei (Chondrichthyes) e pesci ossei (Osteichthyes) sono diversi in numerosi aspetti che riguardano sia la morfologia esterna (ad esempio, i condritti non hanno l’opercolo, hanno un rivestimento cutaneo formato da dentina, una pinna generalmente eterocerca, etc), così come dettagli interni (i condritti non hanno la vescica natatoria, gli osteitti hanno generalmente un cranio composto da un numero maggiore di ossa, etc..).
Per quel che concerne il post di oggi, una distinzione importante riguarda la condizione del dermascheletro (nota a piè post): i condritti, che hanno essenzialmente uno scheletro cartilagineo,  hanno uno scheletro osseo dermico micromerico, ossia formato da un insieme di tante piccole scagliette (somiglianti a tanti piccoli denti); gli osteitti invece, nella zona del cranio, del cinto e delle mandibole, hanno un dermascheletro macromerico, cioè costituito da (più o meno) grandi elementi ossei piatti.


Rivestimento dermico di squalo (in alto) e
dermascheletro di osteitto (destra)














Per lungo tempo gli studiosi si sono domandati quale di queste due condizione fosse quella più primitiva: il primo gnatostomo aveva un dermascheletro micromerico o macromerico?

A questa domanda non è possibile rispondere guardando agli gnatostomi attuali, bisogna dunque esaminare i fossili.
All’interno del total group Gnathostomata, troviamo numerosissimi esempi di gnatostomi stelo, tutti estinti e altre forme che, insieme a tutti gli altri gnatostomi viventi, vengono inclusi all’interno del gruppo crown Gnathostomata. Principalmente all’interno di questo, abbiamo tre gruppi: Chondrichthyes, Osteichthyses e Acanthodii.
Gli acanthodi hanno un dermascheletro composto da piccole scagliette o ossicini, in maniera molto simile agli squali. Questi bizzarri animali sono solitamente considerati affini ai condritti, se non tutti almeno una parte di essi (ne abbiamo parlato approfonditamente qui, qui, qui e qui).
All’esterno di crown gnathostomata, il gruppo chiave è quello dei placodermi, solitamente considerati sister group di crown Gnathostomata (attenzione però, che sempre più dati farebbero pensare che Placodermi sia in realtà parafiletico. Nonostante ciò, almeno un gruppo di placodermi, tra cui gli anthiarchi, si posizionerebbero appena fuori da crown Gnathostomata).
I placodermi possiedono un dermascheletro macromerico, formato da grosse piastre dermiche, in maniera apparentemente simile a quanto osservabile dei pesci ossei. Tuttavia, i placodermi non possiedono ossa differenziate come quelle dei pesci ossei, nel senso che, per esempio, le loro mascelle sono formate da piastre gnatali e non da premascellare, mascellare, dentale, come nei pesci ossei (vedere figura più avanti). La presenza di un dermascheletro macromerico nei placodermi è considerato una convergenza, non un’omologia con i pesci ossei. Dunque, si è sempre pensato che la conformazione dei placodermi avesse poco a che fare con l’evoluzione del dermascheletro dei veri gnatostomi.

Cladogramma semplificato che indica la presenza delle due diverse condizioni del dermascheletro nell'intorno di crow Gnathostomata. Immagine autoprodotta.

La visione tradizionale adduce al fatto che da un dermascheletro micromerico, condizione presente nell’antenato comune dei veri gnatostomi, si è poi passato a un dermascheletro macromerico, formato da piastre più larghe e differenziate.
Convenzionalmente dunque si è sempre preso per assunto che i condritti rappresentino la condizione basale dei veri gnatostomi, per le loro caratteristiche primitive. Anzi, molto spesso si sente dire che gli squali sono fossili viventi, creature primitive che sono rimaste tali da oltre 400 milioni di anni. 
Di conseguenza, gli osteitti fanno sempre la parte di quelli specializzati, di quelli superiori (sarà anche perché noi siamo osteitti?)

Questa settimana, grazie a Entelognathus, è caduto un mito e la caduta è di quelle da fare tanto rumore.
Benché non esageratamente complessa (e ben scritta), la pubblicazione fa riferimenti a descrizioni morfologiche e comparazioni abbastanza dettagliate. 
Quello che mi preme è far capire perché Entelognathus è importante, senza addentrarmi troppo su dettagli anatomici specifici.
Per chi fossero interessato ad approfondire, possiamo parlarne nei commenti.

Innanzi tutto, cos’è Enthelognatus: Zang et al (2013) descrivono su Nature i resti ben conservati di un nuovo placoderma proveniente dalla formazione di Kuanti, nello Yunnan, in Cina. Gli strati sono datati a 419 milioni di anni fa, dunque al Siluriano superiore (Late Ludlow).
All’animale è stato dato il nome di Entelognathus primordialis, da enteles (completo), gnathos (manfibola) e primodialis (primordiale).

Fossile di Entelognatus in visione frontale, laterale, ventrale e dorsale. Ricostruzione di Entelognathus. Da Zhu et al., 2013

A prima vista, Entelognathus somiglia ad un placoderma. La parte superiore del cranio possiede la fossa nucale, ossia la fossa posta tra la porzione caudale dello scudo cefalico e la parte craniale dello scudo toracico, tipici dei placodermi arthrodiri (esempio classico Dunkleosteus), che serviva come alloggio della porzione craniale nel momento di apertura della bocca (per poter avere un’apertura ampia). Anche lo scudo toracico possiede caratteristiche tipiche dei placodermi arthrodiri (nella forma della piastra dorsolaterale anteriore, della pistra paranucale – senza alcun segno di condili o di fossa articolare con la piastra dorsolaterale anteriore-, nella forma della piastra ventrolaterale posteriore, etc.), così come da placoderma sono anche il cinto pettorale e il neurocranio.
Anatomia della regione craniale/toracica di un arthrodiro. Immagine da wikipedia.

Ma, oltre a queste caratteristiche che legano Entelognathus ai placodermi, esso possiede una bocca straordinariamente simile a quella dei veri gnatostomi: esso non possiede piastre gnatali, ma le sue mascelle sono formate da ossa distinte simili a quelle dei pesci ossei.

La mascella inferiore presenta un osso (senza denti) allungato nella sua porzione craniale, del tutto compatibile con quello che nei pesci ossi è rappresentato dal dentale, e una serie di piccoli ossicini allungati articolati tra di loro (detti infrandentali), per posizione (almeno per quanto riguarda l’infradentale 3) assimilabili all’osso articolare dei pesci ossei.
Tomografie della parte interna della mandibola rivelano la presenza, nella porzione mediale dell’infradentale, della serie submandibolare e golare, in una conformazione simile a quella di alcuni dipnoi.
La mascella superiore possiede un mascellare e un premascellare, dalla forma molto simile a quella dei pesci ossei. Il mascellare è inoltre articolato con quello che può essere considerato lo jugale (che nei palcodermi è considerato come osso suborbitale).

Le ossa della regione mascellare di Entelognathus. Colorate e modificate da Friedman and Brazeau, 2013
Fino ad ora, mascellare, premascellare e dentale erano stati trovati solo nei pesci ossei, ed erano appunto considerate come un carattere derivato (apomorfico) dei pesci ossei. Mai nessuno si sarebbe immaginato il ritrovamento di un placoderma con mascelle da pesce osseo.

In tutto questo, la domanda sorge spontanea: dunque la presenza di un dermascheletro macromerico (chiaramente omologo vista la comune presenza di ossa mascellari) sia nei pesci ossei che in Entelognathus significa che la condizione macromerica è primitiva e rappresenta la condizione dell’antenato comune dei primi veri gnatostomi? oppure può essere che questo sia legato a due diversi momenti, scollegati, in cui è apparsa la condizione macromerica, e dunque la condizione di partenza per crown Gnathostomata rimane quella micromerica?

Le analisi di Zu et al. posizionano Entelognathus esattamente dove ce lo aspetteremmo, ossia appena fuori dal nodo che definisce crown Gnathostomata. Ma è un altro aspetto quello davvero interessante: secondo la loro analisi filogenetica, gli acanthodi (tutti gli acanthodi) sono più affini ai condritti che non agli osteitti. 
Cosa significa questo?

Significa che, secondo questa analisi filogenetica, la condizione micromerica comune ad acanthodi e condritti sarebbe in realtà una condizione derivata rispetto ad una iniziale condizione macromerica.
L’antenato comune dei veri gnatostomi (probabilmente simile ad Entelognathus – ma vedere note alla fine del post-) avrebbe presentato una condizione macromerica, mantenuta (e sviluppata) nei pesci ossei. I condritti e gli acanthodi avrebbero poi manifestato una riduzione dimensionale degli elementi del dermascheletro, sviluppando dunque un dermascheletro micromerico. 















A sinistra: schema riassuntivo dello sviluppo dello scheletro dermico.Immagine da Friedman and Brazeau (2013). 
A destra: cladogramma di crow gnathostomata secondo l'analisi di Zhu et al., 2013

Entelognathus, non solo rappresenta un fossile chiave per quanto riguarda la comprensione dell’evoluzione del cranio dei veri gnatostomi e delle loro ossa della bocca, ma ha anche fatto cadere il mito della primitività dei condritti.
A ben vedere, in un ragionamento molto simile a quello che ho presentato qui, potremmo dire che Entelognathus ha portato i condritti a prendersi una rivincita nei confronti degli osteitti. Per quanto riguarda il dermascheletro, potrebbe essere pesci ossi a rappresentare una condizione di primitività, mentre condritti e acantodi si sono specializzati.
Ma la battaglia più grande che questi fossili stanno portando avanti è quella contro la visione tradizionale e popolare: per capire l’evoluzione, il come si sono formati gli animali e il perché oggi essi hanno quelle caratteristiche, non ci si può esulare dalle forme fossili, perché senza di esse, guardando solo gli esseri attualmente viventi, possiamo prendere grandi abbagli.
Benvenuto dunque, Entelognathus, e che sia l’inizio di un cambiamento radicale di come oggi siamo abituati a vedere l’evoluzione.

Ricostruzione di Entelognathus.
Nota 1) I vertebrati posseggono sostanzialmente due tipi di ossa. Le ossa di origine dermica (ossificazione intramembranosa), che si formato da cellule della pelle, e ossa che si formano per calcificazione di cartilagine (ossificazione endocondrale). Nel nostro scheletro, fanno parte del primo caso (quindi del dermascheletro) le ossa del cranio e del cinto pettorale, da ossificazione endocrondrale derivano invece costole, vertebre e ossa lunghe.

Nota 2) Da più parti ho letto che Entelognathus è “l’anello mancante” tra veri gnathostomi e placodermi. Entelognathus non è “l’anello mancante” di niente, gli anelli mancanti non esistono! Poniamo il caso di definire Entelognathus “l’anello mancante”..ok…e se domani troviamo un altro animale tra Entelognathus e il nodo veri gnatostomi? Quello diventa “l’anello mancante” e Entelognathus torna ad essere un fossile qualunque? Il sistema è fallace: esistono forme intermedie, esistono trend di sviluppo..ma pretendere di aver trovato ogni volta la forma intermedia definitiva, il punto di congiungimento, quando sappiamo bene che la fossilizzazione è una cosa talmente rara che potremmo aver perso pezzi interi della serie, mi sembra piuttosto banale.

Nota 3) Un utente mi ha chiesto: ma in base allo studio di Davies et al., (2012), di cui ho parlato qui, la condizione ancestrale dell'antenato comune dei veri gnathostomi non dovrebbe essere quella dei condritti? La domanda è ben pensata, e ho deciso di dedicare un apposito post a tale argomento.

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Bibliografia:

-Zhu M., Yu X., Ahlberg P.E., Choo B., Lu J., Qiao T., Qu Q., Zhao W., Jia L., Blom H and Zhu Y. 2013  
A Silurian placoderm with osteichthyan-like marginal jaw bones. Nature doi:10.1038/nature12617

- Friedman M. and Brazeau M. D. 2013 
A jaw-dropping fossil fish. Nature doi: 10.1038/nature 12690

4 commenti:

Robo ha detto...

Here we are! Ciao!

Robo ha detto...

Ciao Marco, bella e chiara, anche per chi, come me, non ha più sentito parlare di osso dentale dall'esame di anatomia (24 anni fa!). Avverto, seguendoti da un po', il peso rilevante di questa scoperta nella ricostruzione della filogenesi dei gnatostomi. Avrei 2 domande, spero non banali:
1) come ho letto da un'intervista resa dallo stesso dott. Zhu Min, se avessero recuperato l'apparato masticatorio di Entelognatus non articolato al cranio avrebbero potuto scambiarle per quelle di un'osteitto; poichè, nella mia ignoranza, avverto una grande distanza anatomica tra le piastre gnatali ed il complesso masticatorio di Entelognatus (o degli osteitti), e stiamo parlando di 419 miliono di anni fa, il nostro sposta indietro anche un probabile (magari non ancora scoperto) primo osteitto? O addirittura, e spero di non dire uno strafalcione filogenetico, possiamo supporre che anche le piastre gnatali siano un carattere derivato da una condizione, per così dire, a metà strada, tra i placodermi standard ed Entelognatus?
2) nel cladogramma "rinforzato" con le immagini dei taxa vedo che ci sono due ipotesi diverse (immagino dello stesso Zhu) sulla effettiva posizione filogenetica di Entelognatus; una lo indicherebbe come sister taxon degli altri placodermi (spero di esprimermi correttamente), mentre l'altra come sister taxon di una linea evolutiva comune ai crown gnatostomi. Cambia qualcosa da una posizione all'altra? E, se sì, che cosa? Grazie.

MarcoCasti ha detto...

Ciao Robo, ti ringrazio per il commento.
Allora, per quanto riguarda le tue domande:

1) ti sorprenderà sapere (magari) che il primo osteitto noto, Guyu oneiros (Zhu et al., 2009), proviene praticamente dalla stessa zona ed è dello stesso periodo di Entelognathus (probabile che vivessero asseieme). E ti dirò di pù, Guyu ha caratteristiche intermedie tra sarcopterigi e attinopterigi, e alcune analisi lo pongono addirittura tra i sarcopterigi. Per quanto riguarda la tua ipotesi delle piastre gnatali come carattere derivato tra una condizione intermedia tra i placodermi standard ed entelognathus, non ho ben capito cosa intendi. Un grande problema è che i placodermi non sono un gruppo monofiletico,quindi la "condizione dei placodermi standard" non esiste.

2) L'immagine (ops, mi sono dimenticato di mettere da dove sono prese le immagini - dalle due publicazioni ciitate) indica appunto la posizione di entelognathus, che a seconda del metodo usato risulta essere sister group dei "placodermi" (meglio, di arthrodira) o sister group di crown gnathostomata. In realtà, in questo cladogramma hanno forzato i nodi, se guardi il cladogramma principale, vedi che siamo di fronte ad una politomia. Probabilmente, se in futuro scoprire altri taxa simili a entelognathus, il risultato potrebbe essere (Arthrodira (Entelognathus e parenti)(Osteichthyes+Condroichthyes)). Essendo che, in ogni caso, la linea è "comune ai crown gnatostomi", non cambia niente. Guardala come una successione più che come una distinzione tra due condizioni diverse.

Robo ha detto...

Urka, c'era già un sarcopterigio, 419 ml anni fa, veniamo da lontano noi tetrapodi! Grazie, ciao.